p 1 , Einleitung. = Introduction
Seit dem Erscheinen von JAKOBs Kapitel über das Kleinhirn in
Seit = Since
dem = the (dative article)
Erscheinen = Appearance, publication
von = of, by
JAKOBs = Jakob’s (possessive)
Kapitel = Chapter
über = About, on, concerning
das = The (neuter article)
Kleinhirn = Cerebellum (literally “small brain”)
in = In
der ersten Auflage dieses Handbuches ist mehr als ein Vierteljahrhundert verflossen.
der = The (dative article)
ersten = First
Auflage = Edition
dieses = This (genitive)
Handbuches = Handbook, manual (genitive)
ist = Is, has
mehr als = More than
ein = A, one
Vierteljahrhundert = Quarter century, 25 years (literally “quarter-hundred-years”)
verflossen = Passed, elapsed
In dieser Zeitspanne haben unsere Kenntnisse von der feineren
In = In, during
dieser = This (dative)
Zeitspanne = Time span, period, interval
haben = Have
unsere = Our
Kenntnisse = Knowledge, understanding (plural)
von = Of, about
der = The (dative)
feineren = Finer, more detailed (comparative)
Organisation des Zentralnervensystems eine erhebliche Erweiterung erfahren.
Organisation = Organization, structure
des = Of the (genitive)
Zentral = Central
nerven = Nerve
systems = System (genitive)
eine = A, an (accusative)
erhebliche = Considerable, significant, substantial
Erweiterung = Expansion, enlargement, extension
erfahren = Experienced, undergone (past participle)
Überblickt man diese Fortschritte, so wird sofort klar, daß sie nicht ausschließlich
der reinen Anatomie zuzuschreiben sind, sondern vielmehr in nächster
Beziehung zu der Entwicklung der modernen Neurophysiologie stehen. In
großem Ausmaße haben sich Anatomie und Physiologie des Zentralorgans in
jüngster Zeit gegenseitig ergänzt und befruchtet. Die Verwendung der modernen
verfeinerten Apparatur zur Registrierung kleinster elektrischer Potentialschwankungen
hat es den Neurophysiologen erlaubt, Auskünfte über Einzelheiten
der Funktionsweise des Nervensystems zu gewinnen, wie es nie zuvor möglich
war. Das Registrieren von Potentialen an verschiedenen Stellen des Zentralnervensystems
nach natürlicher oder künstlicher (vorzugsweise elektrischer)
Reizung von Receptoren oder nach Reizung von Nerven, Kernen und Fasersystemen
hat neue Verbindungen zwischen verschiedenen Abschnitten aufgedeckt.
Auch die Strychninmethode von DusSER DE BARENNE (s. DussER
DE BARENNE und McCuLLOCH 1939), auch “physiologische Neuronographie”
genannt, – als ein den anatomischen Methoden gleichwertiges Verfahren angesprochen,
ist in großem Ausmaße zur Klärung von Faserverbindungen verwendet
worden.
Obwohl aber mittels dieser elektrophysiologischen Methoden zahlreiche bisher
unbekannte Verbindungen aufgefunden worden sind, hat die Neurophysiologie
die morphologischen Methoden und das Studium der feineren Struktur des
Zentralorgans keineswegs überflüssig gemacht. Denn erstens können die elektrophysiologischen
Methoden in der großen Mehrzahl der Fälle keine endgültigen
Auskünfte darüber geben, ob eine nachgewiesene Verbindung aus einem oder
aus mehreren hintereinander geschalteten Neuronen aufgebaut ist. Dies gilt
auch für die Strychninmethode, obwohl es allgemein heißt, daß die durch das
Strychnin erzeugten Potentiale sich nicht über Synapsen fortpflanzen, was aber
bisher kaum bewiesen ist und kaum als eine allgemein gültige Regel gelten darf.
Zweitens hat das erweiterte Verständnis der Funktion der einzelnen Nervenzellen
klar gemacht, daß für ein volles Begreifen der Wirksamkeit der einzelnen Kerne
und Grisea eine genaue Kenntnis der Synaptologie unerläßlich ist. Drittens ist
wegen der Fehlerquellen der elektrophysiologischen Methodik und der Ausführung
dieser Versuche in Narkose des Experimentaltieres ein negativer Befund nicht
ausschlaggebend.
Die Fragen, welche die neueren neurophysiologischen Ergebnisse aufgeworfen
haben und die mit der Methodik dieser Forschungsrichtung nicht gelöst werden
können, vermögen genaue anatomische Untersuchungen größtenteils zu klären.
Zwar sind die Methoden der Strukturforschung auch mit Fehlerquellen behaftet,
sie sind aber anderer Art als diejenigen, die den Funktionsuntersuchungen eigen
sind. Es darf wohl gesagt werden, daß der Bedarf an Kenntnissen der detaillierten
morphologischen Organisation des Nervensystems heute größer ist als je zuvor,
und daß demzufolge die mikroskopische Anatomie dieses Organsystems großen
p 2 , Aufgaben gegenübergestellt ist.
Aufgaben = Tasks, functions, duties, responsibilities
gegenübergestellt = Contrasted, compared, juxtaposed, set against
gegenüber = Opposite, across from, compared to
gestellt = Placed, set (past participle of “stellen”)
ist = Is
Die oben angeführten Betrachtungen haben auch für das Kleinhirn ihre Gültigkeit.
Die = The (plural)
oben = Above, previously
angeführten = Mentioned, cited, listed (past participle)
Betrachtungen = Considerations, observations, examinations
haben = Have
auch = Also, too, as well
für = For
das = The (neuter accusative)
Kleinhirn = Cerebellum (literally “small brain”)
ihre = Their
Gültigkeit = Validity, applicability
Die neueren neurophysiologischen Entdeckungen haben einen Antrieb zum Studium der mikroskopischen Anatomie dieses Organs gegeben, aber auch klar gemacht, daß noch sehr viele Lücken in
unserem Wissen auf diesem Gebiete bestehen.
Was die reine mikroskopische Anatomie im engeren Sinne betrifft, haben die
letzten Dezennien verhältnismäßig wenige neue Erkenntnisse über das Kleinhirn
selbst gebracht. Die Fortschritte betreffen hauptsächlich zwei Gebiete der Kleinhirnanatomie,
erstens die morphogenetische Gliederung des Organs, zweitens seine
Faserverbindungen mit anderen Abschnitten des Zentralnervensystems. Systematische
Studien über die ontogenetische Entwicklung des Kleinhirns verschiedener
tierischer Species und des Menschen haben dazu beigetragen, daß
wir heute rationellen Einteilungsprinzipien des Kleinhirns und seiner Lappen
nähergerückt sind als zuvor. Die Studien über die Faserverbindungen des Kleinhirns
sind zwar fast ausschließlich an tierischem Material vorgenommen worden,
aber soweit nicht Befunde am Menschenkleinhirn den experimentellen Resultaten
direkt widersprechen, dürfen wir annehmen, daß die Verhältnisse bei Tier und
Mensch grundsätzlich gleich sind, und daß deswegen die tierexperimentellen
Ergebnisse für das Verständnis des Menschenkleinhirns verwertet werden können.
Die erweiterten Kenntnisse über die Faserverbindungen des Kleinhirns haben
in Verbindung mit physiologischen Studien erhebliche Fortschritte in unserem
Verständnis der Kleinhirnfunktion gebracht.
Der Aufgabe gegenübergestellt, eine zusammenfassende und möglichst vollständige
Darstellung der Errungenschaften auf dem Gebiete der mikroskopischen
Anatomie des Kleinhirns zu geben, werden wir unseren Ausgangspunkt in der
meisterhaften Schilderung JAKOBs aus dem Jahre 1928 nehmen. Nur ausnahmsweise
werden wir auf das ältere Schrifttum zurückgreifen, welches in der ersten
Auflage dieses Handbuches besprochen worden ist. Es erhellt aus dem voran
Angeführten, daß das Hauptgewicht in unserer Darstellung auf die Morphogenese
des Kleinhirns und auf seine Faserverbindungen gelegt werden muß. Obwohl
unser Thema, strenggenommen, die mikroskopische Anatomie des Kleinhirns
ist, werden wir gelegentlich auch Befunde heranziehen, welche durch physiologische
Methoden gewonnen wurden. Dies ist dann berechtigt, wenn solche
Untersuchungen Auskünfte über die Struktur des Organs geben oder diesbezügliche
Fragen aufwerfen. Nach der Darstellung des heutigen Standes unseres
Wissens über die mikroskopische Anatomie des Kleinhirns ist natürlich zu überlegen,
wie sich die morphologischen Befunde funktionell deuten lassen, und inwiefern
sie mit den Errungenschaften der modernen Neurophysiologie im Einklang
stehen oder ihnen widersprechen. Dies soll im letzten Abschnitt unserer
Darstellung versucht werden.
A. Die Morphologie des Kleinhirns.
Kaum ein Gehirnteil weist einen solchen Reichtum an Formvariationen von
Tierart zu Tierart auf wie das Wirbeltierkleinhirn. Hier findet man beinahe
alle Übergänge: von dem primitiven Zustand bei den Cyclostomen, wo das
Kleinhirn fast auf eine frontalgestellte dünne Platte beschränkt ist, bis zu den
äußerst komplizierten Formen, die man bei manchen Säugetieren antrifft. Es
ist darum nicht zu verwundern, daß diese morphologische Vielfalt seit dem
Anfang der Hirnforschung eine besondere Anziehungskraft auf die Morphologen
ausgeübt hat. Was mag wohl die Ursache dieser außerordentlichen Form